1硒對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物免疫功能的影響

　　硒對(duì)機(jī)體免疫系統(tǒng)的作用包括影響體液免疫和細(xì)胞免疫兩個(gè)方面[14]，它能夠增強(qiáng)機(jī)體對(duì)疾病的抵抗能力，是加強(qiáng)機(jī)體免疫系統(tǒng)和抗感染能力必不可少的微量元素之一[15]。王宏偉等[16]發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加硒對(duì)中華米蝦(Caridinadenticulatasinensis)體內(nèi)超氧化物歧化酶(SOD)的激活作用顯著，能增強(qiáng)蝦體的抗病力和免疫功能。Shieh等[7]通過在淡水對(duì)蝦(Freshwaterprawn)飼料中添加不同水平的硒，發(fā)現(xiàn)添加1.5mg/kg的硒能有效提高對(duì)蝦的免疫力。研究表明，硒可以通過促進(jìn)抗氧化功能來提高動(dòng)物的免疫功能。在缺硒條件下，機(jī)體中GSH-Px含量減少、活性降低，自由基含量增加，引起機(jī)體抵抗力下降。汪開毓等[17]通過研究硒缺乏對(duì)鯉(Cyprinuscarpio)血液生理生化指標(biāo)的影響，發(fā)現(xiàn)缺硒幼鯉血清中l(wèi)gM水平隨硒添加量減少而下降，發(fā)病率和死亡率升高，病魚表現(xiàn)出生長(zhǎng)不良、消瘦、免疫力降低等癥狀。補(bǔ)硒時(shí)，機(jī)體GSH-Px活性升高，抗氧化性能增強(qiáng)，維護(hù)了膜結(jié)構(gòu)的完整性，促進(jìn)了動(dòng)物的體液免疫，提高了抗體水平，同時(shí)促進(jìn)了淋巴細(xì)胞增殖，使機(jī)體免疫水平顯著提高。金明昌[18]研究報(bào)道，不同硒水平顯著影響幼鯉的免疫功能，并呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，幼鯉的免疫與飼料硒含量呈現(xiàn)顯著的二次曲線關(guān)系。許安陽[19]在凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)飼料中添加不同水平的硒，發(fā)現(xiàn)飼料中硒含量為1.6~3.2mg/kg時(shí)，對(duì)體長(zhǎng)10cm以上的凡納濱對(duì)蝦肌肉SOD、GSH-Px和堿性磷酸酶(AKP)活性有明顯的增強(qiáng)作用，并且表現(xiàn)出劑量效應(yīng)關(guān)系，硒含量過高或過低都會(huì)降低3種酶的活性，表明硒能有效增強(qiáng)凡納濱對(duì)蝦的免疫力和抗病力。

　　2硒和VE的交互作用

　　VE是一種重要的非特異性生物抗氧化劑，在增強(qiáng)魚類非特異性免疫能力方面有重要作用[20]。VE可以結(jié)合在細(xì)胞膜上，使細(xì)胞膜免受自由基和過氧化物的損傷[21]，提高機(jī)體免疫水平，而硒則在細(xì)胞內(nèi)通過GPS-Px阻斷自由基對(duì)機(jī)體的損傷。補(bǔ)硒有助于維持機(jī)體組織中較高水平的VE，VE也可以維持體內(nèi)硒的活性[22]。Poston等[23]在飼料中添加不同水平的VE和硒，發(fā)現(xiàn)二者聯(lián)合作用能有效地提高大西洋鮭(Atlanticsalmon)機(jī)體中GPS-Px活性。常青等[24]研究發(fā)現(xiàn)，單一添加高劑量的硒或者VE，或二者同時(shí)高劑量添加能夠顯著提高牙鲆(Paralichthysolivaceus)對(duì)鰻弧菌的抵抗能力。雖然硒和VE在抗氧化作用上起著補(bǔ)償和協(xié)同的作用[25]，但是二者不可以相互替代。硒在細(xì)胞內(nèi)催化分解體內(nèi)的過氧化物質(zhì)，而VE則在細(xì)胞外減少過氧化物質(zhì)的形成[26]。胡俊茹等[27]采用二因素三水平設(shè)計(jì)試驗(yàn)，用添加不同水平配比的VE和硒的飼料投喂凡納濱對(duì)蝦，結(jié)果表明，添加適量的VE和硒能顯著提高對(duì)蝦抗氧化功能，VE和硒對(duì)抗氧化系統(tǒng)具有隨時(shí)間變化的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)作用，并且存在交互作用;當(dāng)飼料中VE和硒含量分別為400、0.4mg/kg時(shí)，凡納濱對(duì)蝦機(jī)體抗氧化能力整體達(dá)到平衡。張琴等[28]在基礎(chǔ)飼料中分別添加0和250mg/kgVE，每一VE水平下分別添加0、100、300、600mg/kg硒酵母，共制備8種試驗(yàn)飼料飼喂刺參(Apostichopusjaponicus)8周后，用燦爛弧菌對(duì)刺參進(jìn)行攻毒試驗(yàn)，結(jié)果表明，飼料中不添加VE時(shí)，刺參累計(jì)死亡率隨硒酵母添加量增加而降低，當(dāng)飼料中添加VE則各硒酵母添加組刺參累計(jì)死亡率顯著低于對(duì)照組，表明飼料中同時(shí)添加VE和硒酵母能提高刺參的免疫力和抗病力。萬敏等[29]采用雙因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，在飼料中添加VE和不同水平的硒，研究發(fā)現(xiàn)，硒對(duì)皺紋盤鮑血清中過氧化氫酶(CAT)、SOD、GPS-Px、谷胱甘肽還原酶(GR)、谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶(GST)等5種抗氧化酶活性都有顯著影響,而VE僅對(duì)GPS-Px和GR的活力有顯著影響，VE和硒對(duì)CAT、GPS-Px和GR活力的影響具有顯著的交互作用。

　　3不同硒源對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的作用效果

　　飼料中存在無機(jī)硒和有機(jī)硒兩種補(bǔ)充方式，前者包括硒酸鈉和亞硒酸鈉，后者主要存在于植物性飼料原料、富硒酵母以及含硒氨基酸中[30]。有機(jī)硒由于毒性較小，不良反應(yīng)低，生物利用率高于無機(jī)硒[31]，在飼料中的作用效果更好，應(yīng)用更加廣泛。王吉橋等[32]在飼料中分別添加0.4mg/kg硒粉、富硒酵母、蛋氨酸硒和亞硒酸鈉，發(fā)現(xiàn)添加不同硒源飼料的仿刺參腔液中SOD活性均高于對(duì)照組，而攝食添加酵母硒組的仿刺參腔液中酸性磷酸酶(ACP)的活性顯著高于對(duì)照組，表明飼料中有機(jī)硒作用效果優(yōu)于無機(jī)硒。納米硒是以蛋白質(zhì)為核、元素硒為膜、蛋白質(zhì)為分散劑的納米粒子[33]，具有顆粒極細(xì)、易被動(dòng)物腸道直接吸收[34]，同時(shí)具有毒害作用低、對(duì)環(huán)境污染小的特點(diǎn)，所以納米硒已逐漸成為水產(chǎn)飼料添加劑研究的熱點(diǎn)。鄧岳松等[35]觀察了納米硒對(duì)尼羅羅非魚(Tilapianilotica)生長(zhǎng)性能的影響，發(fā)現(xiàn)較高劑量的納米硒能顯著提高尼羅羅非魚的生長(zhǎng)速度，且具有較低的毒性。田福平等[36]分別在鯉魚、鯽魚(Crucian)、白鰱(Silverchub)和鳙魚(Bigheadchub)的飼料中添加生物納米硒，結(jié)果表明，攝食添加生物納米硒的魚體中含硒量顯著高于對(duì)照組，其中鯉魚和鯽魚的成活率分別增加2.5%和3.0%，投藥量減少，抗病力增強(qiáng)。

　　4結(jié)語

　　硒是生物體必需的微量元素，在生物體內(nèi)發(fā)揮重要的生理功能，它能有效地增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化和免疫功能，降低水產(chǎn)動(dòng)物的發(fā)病率和死亡率。雖然硒在畜禽中的生物學(xué)活性功能及其作用機(jī)理的研究結(jié)果已經(jīng)比較豐富，但是在水生動(dòng)物特別是淡水魚類中對(duì)硒的研究尚很薄弱。關(guān)于硒在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的研究應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注以下幾個(gè)方面：硒在不同水產(chǎn)動(dòng)物中的需要量，硒在水產(chǎn)動(dòng)物中的功能和作用機(jī)制，硒和其他抗氧化劑或免疫增強(qiáng)劑的聯(lián)合作用，新型硒添加劑的研發(fā)等。隨著研究的不斷深入，硒對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的生物學(xué)作用及機(jī)理將更加清晰，硒將在水產(chǎn)動(dòng)物中得到更好地合理使用。

　　作者：付晶晶 劉小玲 吳春玉 李林 曹俊明

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