摘要 園藝植物包括花卉、蔬菜、果樹、部分瓜類(如西瓜(Citrullus lanatus)和甜瓜(Cucumis melo))和茶樹(Camellia sinensis), 在植物分類上涉及大量物種。園藝植物的基因組學和遺傳學研究具有重要的理論價值和經濟意義�；�因組測序技術及相關生物信息學工具的發展為園藝植物基因組和分子生物學研究注入了新的活力。睡蓮是一種重要的花卉植物, 除了具有觀賞價值, 其進化地位也非常特殊, 屬于一種早期被子植物類群。最近, 藍星睡蓮(N. colorata)的高質量基因組圖譜繪制完成。通過系統分析和比較睡蓮基因組與其它被子植物的基因組, 研究者徹底闡明了睡蓮的進化位置及相關進化事件。所獲得的高質量基因組序列將有助于園藝植物研究者開展深入的分子遺傳學研究, 鑒定到控制和調控花器官、花色花香及品質等眾多性狀的功能基因, 從而推動基礎研究的快速發展和加快新品種創制。

　　關鍵詞 睡蓮, 基因組, 園藝, 進化

　　園藝植物是一類可供觀賞或食用植物的統稱, 通常具有較高的經濟價值。廣義上說, 園藝植物包括花卉、蔬菜、果樹、部分瓜類(如西瓜(Citrullus lanatus) 和甜瓜(Cucumis melo))和茶樹(Camellia sinensis), 種類繁多, 資源非常豐富。目前, 全世界常見的觀賞植物有8 000多種, 蔬菜1 000多種, 果樹2 800多種。不同于主要糧食作物(如水稻(Oryza sativa)、玉米 (Zea mays)、小麥(Triticum aestivum)、谷子(Setaria italica)和高粱(Sorghum bicolor))大多集中在禾本科, 園藝植物在植物分類上涉及大量物種。其中, 有的園藝植物在物種進化位置上非常特殊, 是探索不同類型植物起源和特殊生理功能演化的重要切入點。例如, 基于葡萄(Vitis vinifera)基因組研究, 研究者發現了核心雙子葉祖先六倍化事件 (The French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome Characterization, 2007)。此外, 園藝植物的遺傳改良, 尤其是特色新品種(如特殊花型、花色和花期)的培育, 在生產上也具有重要的經濟意義。

　　睡蓮是一種常見的水生觀賞植物, 北京的頤和園、揚州的瘦西湖和上海的辰山植物園均有栽培。坐游船, 賞睡蓮, 也已成為許多夏季公園的娛樂項目。因睡蓮與雙子葉植物荷花外觀相似, 人們經常會混淆。其實, 睡蓮與荷花(Nelumbo nucifera)是完全不同的植物(情況與蠟梅(Chimonanthus praecox)和梅花 (Prunus mume)類似, 常常被誤解, 其實它們分屬于單雙子葉過渡類群和典型雙子葉植物綱), 親緣關系很遠。最近20年, 科學家運用新的分子生物學技術進行分類, 驚奇地發現睡蓮與無油樟(Amborella trichopoda)植物一樣具有非常特殊的進化地位, 在系統發育關系上處于被子植物的基部, 即睡蓮既不是雙子葉植物也不是單子葉植物(Chen et al., 2017)。作為被子植物起源的重要節點, 睡蓮與無油樟和八角茴香 (Illicium verum)等植物都屬于早期開花植物類群(圖 1)。開花植物有近30萬種, 起源于約2億年前, 睡蓮等早期開花植物的基因組學研究是了解被子植物起源和進化的關鍵一環, 因此備受植物和進化學家關注。由于無油樟目與睡蓮目之間的確切關系至今尚不明了, 盡管已經完成了無油樟基因組測序工作, 但并未解決其系統位置上的分歧。鑒于睡蓮的基因組學研究工作可為被子植物進化研究提供資源, 故顯得尤為重要。

　　近日, 福建農林大學張亮生團隊聯合國內外多家單位, 基于三代測序技術率先完成了藍星睡蓮(N. colorata)基因組測序和組學分析(Zhang et al., 2019)�；�于睡蓮基因組和轉錄組信息, 闡明了睡蓮的進化位置和相關的被子植物演化過程。該研究報道了藍星睡蓮的基因組序列, 通過系統發育組分析揭示了睡蓮和無油樟屬于早期被子植物類群, 并支持無油樟是最早的被子植物類群。通過基因組和轉錄組分析, 發現睡蓮科甚至睡蓮目祖先經歷過一次基因組加倍事件。對鑒定到的睡蓮中與花香和藍色花瓣相關的次生代謝物的合成途徑進行比較分析, 發現睡蓮與核心被子植物平行進化出了花香合成等生物學功能。此外, 研究者通過對睡蓮基因組中花發育相關的MADS-box基因進行分析, 提出了早期被子植物中花器官發育的 ABCE模型。由于藍星睡蓮獨特的系統發育位置, 該研究不僅解決了誰是現存最基部被子植物的問題, 也為被子植物的早期進化提供了重要線索, 對后續的植物進化分類及重要基因的功能研究均有一定的啟示。

　　基于這些園藝植物的高質量基因組序列, 未來研究者有望開展深入的分子遺傳學研究, 并可將基礎研究成果應用于園藝植物的育種改良。以睡蓮為例, 該物種在自然界分布廣泛, 甚至新疆的一些寒冷地區也有分布, 具有很強的適應性; 睡蓮不同園藝品種間有著豐富的種內變異, 包括不同花型、花色及不同程度的花香。借助基因組學等工具平臺和數量遺傳學思路, 研究者很有可能鑒定出控制這些性狀的功能基因及關鍵變異, 從而通過分子育種手段快速培育出具有預期性狀的新品種, 并通過無性繁殖將這些理想基因型固定。近期, 中國農業科學院的研究工作者通過對葫蘆科西瓜、甜瓜的重測序和全基因組關聯分析, 找出若干控制果實含糖量、瓤色和形狀等性狀的基因位點 (Zhao et al., 2019; Guo et al., 2019); 浙江大學張明方團隊通過正向遺傳學方法精確定位和鑒定了西瓜果皮耐裂基因(Liao et al., 2019)。這些園藝植物分子遺傳學取得的成果將會加深我們對高等植物演化的理解, 為植物進化分類提供重要依據; 同時也有望揭開植物一些特殊生理功能背后的分子機制, 并進一步推動育種方法的革新和新品種創制。

　　參考文獻

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　　《基因組學技術大發展助力園藝植物研究取得新進展》來源：《植物學報》，作者：唐嘉瓅， 邱杰，黃學輝。